绿海龟妈妈迎来了一百多个孩子，全是女孩，没有男孩

在自然纪录片《地球脉动》第三季中，数万只雌性绿海龟在夜晚爬上雷恩岛的沙滩产卵，又在烈日暴晒之下艰难回归海洋的场景已经成为影片的经典画面。然而，作为现存海龟中体型最大的一种，绿海龟正在气候变暖的影响下面临着灭绝的风险。

雷恩岛的绿海龟 （图片来源：Great Barrier Reef Foundation）

对于绿海龟，人们最大的误解可能就是：绿海龟是绿的。事实上，绿海龟在外观形态上并没有多少绿色。比如说绿海龟最显眼的背甲，它的颜色会随年龄的增长而变化。幼龟的背甲大多是黑色，往后逐渐变为深棕色或橄榄色，而成年绿海龟的背甲几乎都是棕色或黑色，并带有斑点纹或大理石纹。

成年绿海龟，一点也不绿（图片来源：wiki）

那么，绿海龟到底是哪里“绿”？原来，成年绿海龟以海藻和海草为主食，这些“素菜”中的叶绿素将它们的脂肪染成绿色，由此得名“绿海龟”。

要知道，一只成年绿海龟的体长能有1.5米，体重68-190公斤，已知最大的绿海龟更是重达395公斤。如此庞然大物，居然是吃素的！当然，它们也不是生来就只吃草，幼龟会摄食鱼卵、软体动物和甲壳类以获取成长所需的营养。

野外绿海龟的寿命一般能超过70岁，成长到20岁左右后开始能够繁衍后代。完成交配后，海龟爸爸几乎终身不上岸，而海龟妈妈却要长途跋涉数百甚至数千公里，回到它们的出生的海滩上筑巢产卵——这是它们最熟悉、最安全和最适宜的繁殖地。

不远万里来到雷恩岛产卵的绿海龟妈妈们 （图片来源：Great Barrier Reef Foundation）

文章开头提到的雷恩岛是位于澳大利亚东北部大堡礁外缘的一块珊瑚礁，这块面积为32公顷的热土是世界上最大的、也是最重要的绿海龟筑巢地，承载着海龟妈妈们繁衍后代的伟大使命。

雷恩岛位置示意图 （图片来源：Queensland Government）

一个繁殖季节里，在雷恩岛能观察到超过64000只雌性绿海龟前来筑巢产卵，数量能占到太平洋种群的一半。上万只绿海龟缓慢而坚定地在广阔的海滩上爬行，这是世界上最壮观的海洋迁徙之一。

绿海龟来到雷恩岛筑巢 （图片来源：Queensland Government）

在筑巢季节，海龟妈妈会产卵3-5次，每次能够产下85-200枚卵。产卵需要耗费海龟妈妈大量的精力，因此大约每隔2-4年才会返回交配一次。产卵两个月后，小海龟们才能孵化出来，开启“龟生”。

绿海龟产卵 （图片来源：Queensland Government）

成年绿海龟体型较大，甲壳坚硬而且游泳速度很快，除了人类几乎没有什么天敌。但幼龟的防御力不足，因此在第一年的死亡率很高，在海滩上会被鸟、沙蟹、蛇等捕食，进入海洋中也会面临肉食动物的威胁。自然状态下，幼龟孵化后的存活率只有可怜的千分之一。

刚孵化出的幼年绿海龟（图片来源：wiki）

蟹类是幼龟的一大威胁（图片来源：DAWR）

然而，相比起自然界中的捕食者，绿海龟一生中面临着更加严重的危险：栖息地丧失、海洋垃圾、人类盗猎……全球气候变暖更是对绿海龟造成了灭顶之灾，威胁到整个种群的延续。

被渔网缠住无法脱身的绿海龟（图片来源：NOAA）

气候变化直接影响到绿海龟生育后代的性别比例。新生绿海龟的性别并不是由遗传基因决定，而是由孵化过程中的温度决定的，这一特性被称为温度依赖型性别决定（Temperature-dependent sex determination,TSD）。绿海龟在较高的温度下往往孵化出雌性海龟，而遇到较低的温度则孵化出更多雄性海龟。

温度的高低分界线称为中枢温度（Pivotal temperature），即生育后代雄性与雌性各占50%时的温度。绿海龟的中枢温度因地区不同而存在差异，但通常介于28℃-31℃之间。

温度依赖型性别决定一般见于爬行动物，后代雌雄比例随温度变化（图片来源：参考资料[6]）

世界气象组织（WMO）在《2023全球气候状况》报告中指出，温室气体水平、地表温度、海洋热量和酸化、海平面上升、南极海洋冰盖和冰川退缩等方面的纪录再次被打破，有些甚至是大幅度刷新。全球平均温度比工业革命前水平高出约1.45℃，是有记录的174年以来的最高水平；海洋温度也达到了65年来的最高水平，对海洋生态系统和珊瑚礁产生了深远的负面影响。

全球年平均 (a) 温度异常, (b) 海平面高度变化, 及 (c) 海洋热含量异常 （图片来源：参考资料[7]）

对于绿海龟这种温度决定后代性别的动物来说，当仅仅高于中枢温度1℃时，将有80%的幼体为雌性。在雷恩岛的海龟筑巢地，沙土温度已经达到了历史新高，在这里孵出的99%的绿海龟都是雌性，并且这种状况已经持续了至少20年。

性别比的失调使得绿海龟配偶困难、繁殖受阻，进而威胁到种群的延续。研究表面，如果不考虑物种进化，在二氧化碳中等和高排放情景下，大堡礁北部的绿海龟数量将遭遇断崖式下降；即使二氧化碳排放能保持在较低水平，绿海龟在更长时间内也有走向灭绝的风险。而且无论哪种排放情景，预计雌性海龟所占的比例最终都会无限接近100%。

不同二氧化碳排放情景下绿海龟（a）数量和（b）雌性比例的变化（图片来源：参考资料[8]）

除了严重影响雌雄比例，过高的温度还会导致雌龟的产卵减少，并使孵化的成功率降低。例如有研究发现，海洋热浪的发生频率由每20年一次变为每5年一次时，澳大利亚宁加洛礁的雌性绿海龟产生的卵子数量预计减少20%。

海洋热浪每（a）20年；（b）10年；（c）5年发生一次时宁加洛礁雌性绿海龟繁殖产量的变化（黑点表示每个繁殖季节的产卵数，LR为终身产卵数）

（图片来源：参考资料[9]）

不仅是绿海龟，全球升温之下，所有依赖温度决定性别的生物都面临着后代性别比失衡的困境。鳄鱼也是一种典型的TSD型生物，与绿海龟不同的是，它们有两个中枢温度，当处于中间温度时会孵化出雄性鳄鱼，而温度偏低或偏高时都会孵化出雌性鳄鱼。

鳄鱼后代的性别同样由温度决定，但规律与绿海龟不同（图片来源：wiki）

美洲短吻鳄（图片来源：North Carolina Zoo）

一项研究表明，预计到2100年，美洲短吻鳄的巢穴温度将升高1.6℃-3.7℃，由此对性别比例造成的影响更加复杂：

中等排放情景下，筑巢区的美洲短吻鳄的雄性比例可能会在本世纪末超过80%；

高排放情景下，到本世纪中期，筑巢区的雄性比例先达到峰值，占比可能达到85%，但随着温度继续升高并超过第二个中枢温度，本世纪末时这个比例又会下降到6%以下。

美洲短吻鳄栖息地(a,c)南部和(b,d)北部的平均巢穴温度和雄性比例的预测（浅色线为中等排放情景，深色线为高排放情景）（图片来源：参考资料[10]）

性别比失衡不是气候变暖给绿海龟带来的唯一问题。世界气象组织称，过去的十年间（2014-2023年），全球海平面每年上升约4.77毫米。更高的海平面淹没了更多的绿海龟巢穴，直接导致幼龟无法成功孵化。研究表明，未来海平面上升不同高度时（0.18-1.3米），预计不同海龟筑巢地的损失率将在24%-89%之间。

海平面上升将导致绿海龟的卵被淹没 （图片来源：veer图库）

在多种因素影响下，在全球广泛分布的绿海龟如今正在濒临灭绝。2004年，世界自然保护联盟IUCN的海龟专家小组整理了32个海龟筑巢地的数据，估计了过去三代中，筑巢的雌性绿海龟减少了48%-67%，将其列为濒危物种。在国内，绿海龟被列为国家一级保护动物，受到严格保护。

广东惠东海龟国家级自然保护区全景 这里是我国大陆仅存的绿海龟繁殖地 （图片来源：广东省林业局）

为了应对绿海龟面临的严峻挑战，来自世界各地的人们正积极采取行动，旨在拯救濒临灭绝的绿海龟以及它们赖以生存的家园。

在雷恩岛恢复计划（Raine Island Recovery Project）中，保育工作者将40000m3的沙土从海滩移到洼地，使得雷恩岛上的安全筑巢地面积增加了一倍。为了防止海龟从岩礁坠落，救援人员安装了1750米长的围栏。

重塑雷恩岛 （图片来源：Great Barrier Reef Foundation）

救援人员安装围栏 （图片来源：Great Barrier Reef Foundation）

此外，科学家们对40只雌性绿海龟进行卫星标记，追踪数千公里的行迹，了解其行为活动特征以更有效地保护。初步估计表明，在救援人员的努力下，雷恩岛在过去五年中可能多存活了64万只幼龟。

科学家对绿海龟进行标记（图片来源：Great Barrier Reef Foundation）

救援人员帮助绿海龟返回大海（图片来源：Great Barrier Reef Foundation）

生命具有惊人的承受力，它们能适应新的挑战，但适应的速度是有极限的。目前全球变暖的速度将要求大多数生物的进化速度比过去快1万倍以上，对于已经在这颗蓝色星球上生活了数亿年的绿海龟，但愿它们不会在人类工业文明的席卷之下彻底凋零。

参考文献：

[1]https://en.wikipedia.org/wiki/Green_sea_turtle#Life_cycle

[2]https://www.barrierreef.org/what-we-do/projects/raine-island-recovery-project#marine-paradise

[3]https://parks.desi.qld.gov.au/raineisland

[4]https://www.iucnredlist.org/species/4615/247654386

[5]https://www.bilibili.com/bangumi/play/ss46178?t=3300&spm_id_from=333.1007.top_right_bar_window_history.content.click

[6] Lockley EC, Eizaguirre C. Effects ofglobal warming on species with temperature-dependent sexdetermination: Bridging the gap between empirical researchand management. Evol Appl. 2021;14:2361–2377. https://doi.org/10.1111/eva.13226

[7]WMO. State of the Global Climate 2023. 2024. https://wmo.int/publication-series/state-of-global-climate-2023

[8]Blechschmidt, J.; Wittmann, M.J.; Blüml, C. Climate Change and Green Sea Turtle Sex Ratio—Preventing Possible Extinction. Genes 2020, 11, 588. https://doi.org/10.3390/genes11050588

[9]Jessica L. Stubbs, Nina Marn, Mathew A.et al., Simulated growth and reproduction of green turtles (Chelonia mydas) under climate change and marine heatwave scenarios[J], Ecological Modelling, 2020, 431, 109185. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2020.109185

[10]Bock SL et al. 2020 Spatial and temporal variation in nest temperatures forecasts sex ratio skews in a crocodilian with environmental sex determination. Proc. R. Soc.B 287: 20200210.http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2020.0210

[11]Quintero, I.; Wiens, J.J. Rates of projected climate change dramatically exceed past rates of climatic niche evolution among vertebrate species[J]. Ecol. Lett. 2013, 16, 1095–1103. https://doi.org/10.1111/ele.12144.

[12]Bektaş Sönmez, Sezgin Karaman, Oguz Turkozan, Effect of predicted sea level rise scenarios on green turtle (Chelonia mydas) nesting[J], Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2021, 541, 151572, https://doi.org/10.1016/j.jembe.2021.151572.

[13]Scott G. Smithers, John L. Dawson, Beach reprofiling to improve reproductive output at the world’s largest remaining green turtle rookery: Raine Island, northern Great Barrier Reef[J], Ocean & Coastal Management,2023,231,106385. https://doi.org/10.1016/j.ocecoaman.2022.106385